Разложение жиров и высших жирных кислот
Жиры часто встречаются в животных и растительных клетках в виде запасных питательных веществ. По химическому составу жиры представляют собой глицериды высших жирных кислот. Для стеаринового и мыловаренного производства жиры являются исходным сырьем. Громадное значение имеют жиры как питательные вещества.
При длительном хранении жиров их порча может происходить и без участия микроорганизмов - в результате гидролиза (омыления) жира с последующим окислением образующихся высших жирных кислот кислородом воздуха. В естественных же условиях - в природе - жиры, попадающие в больших количествах в почву вместе с трупами животных и растений, с хозяйственными и промышленными отходами, подвергаются расщеплению различными микроорганизмами - как аэробными, так и анаэробными.
Первую стадию расщепления (гидролиза) жиров, протекающую под влиянием фермента липазы, представляют следующим уравнением:
Образующийся при гидролизе глицерин быстро подвергается дальнейшему окислению. Жирные кислоты окисляются значительно медленнее и поэтому накапливаются в субстрате. Но и они в дальнейшем окисляются до CO2 и H2O. Окисление жирных кислот, как и глицерина, катализируется ферментами - липооксидазами.
Эти ферменты, соединяясь с кислородом воздуха, образуют перекиси, обусловливающие цепную реакцию окисления продуктов гидролиза жира. Этот процесс получил название окислительного прогоркания жиров. Конечные продукты окислительного прогоркания дурно пахнут и отрицательно влияют на вкус пищевых жиров. Суммарный результат окисления жирных кислот изображают уравнением (далеко не полно отражающим этот сложный процесс):
Глицерин потребляется многими микроорганизмами. Уксусные бактерии и плесени сбраживают его в аэробных условиях, маслянокислые бактерии - в условиях анаэробиоза.
Разложение жиров микроорганизмами имеет большое значение в общем круговороте веществ в природе. Но для пищевого производства порча жиров (сливочного масла, бараньего жира, свиного сала, растительных масел и пр.) - очень неприятное явление, приносящее большой убыток в хозяйстве. Наиболее энергичными возбудителями расщепления жиров являются отдельные виды Pseudomonas и Achromobacter, а также Staphylococcus aureus (золотистый стафилококк).
К роду Pseudomonas отнесены подвижные грамотрицательные неспороносные палочки с полярно расположенными одним или несколькими жгутиками (моно- и лофотрихи). У различных видов этого рода колонии очень разнообразны: слизистые, пастообразные, выпуклые, плоские, крупные, мелкие, иногда мелкозернистые или ячеистые, напоминающие соты. Однако большинство видов образует колонии без внутренней структуры - пленчатые или слизистые, расстилающиеся полупрозрачным глянцевидным слоем по поверхности субстрата. Бактерии Pseudomonas способны образовывать различные пигменты: синие, сине-зеленые, желтые, желто-зеленые, красные, оранжевые, бурые и черные. Многие виды, однако, образуют преимущественно желто-зеленые и сине-зеленые пигменты, флюоресцирующие, проникающие в среду и окрашивающие ее в соответствующий цвет. Как правило, флюоресцирующий пигмент присущ представителям только рода Pseudomonas. Культуры Pseudomonas хорошо растут на обычных питательных средах, обладают большим разнообразием ферментов: кроме жиров, они способны расщеплять белки, сбраживать углеводы (глюкозу), расщеплять крахмал и клетчатку. Очень многие представители Pseudomonas разжижают желатину. Встречаются бактерии этого рода и в воздухе, и в воде, и на растительных остатках; но больше всего их находят в почве.
Бактерии рода Achromobacter очень сходны с бактериями рода Pseudomonas. Это мелкие грамотрицательные неспороносные палочки, подвижные, снабжены многими жгутиками и в отличие от Pseudomonas являются перитрихами. Бактерии рода Achromobacter образуют бесцветные, но такие же полупрозрачные и слизистые, как у Pseudomonas, колонии.
Как Pseudomonas, так и Achromobacter являются аэробами (в анаэробных условиях рост их замедляется или прекращается совсем) и психрофилами. Их кардинальные температурные точки: минимум 0-5 °С, оптимум 10-20 °С, максимум 25-35 °С. Бактерии рода Pseudomonas чувствительны к хлортетрациклину и нечувствительны к окситетрациклину. Бактерии рода Achromobacter, наоборот, гибнут от окситетрациклина и нечувствительны к хлортетрациклину. Неодинаковое отношение к антибиотикам и служит для них отличительным признаком.
Способны расщеплять жиры и многие плесневые грибы - Penicillium, Mucor, Oidium, Cladosporium, Aspergillus - и некоторые дрожжи. Могут гидролизовать жиры и отдельные виды лучистых грибков.