Методы комбинационной селекции

Существует множество методов скрещиваний, с помощью которых объединяют положительные признаки двух или более родителей. Поэтому их называют методами комбинационного скрещивания или методами комбинационной селекции.

Метод простых скрещиваний - АxВ

Этот метод предусматривает скрещивание только между двумя родительскими формами, например:

При тщательном подборе обоих родительских форм, имеющих больше положительных и меньше отрицательных признаков, и при условии, что каждый из родителей несет больше полезных генов, ответственных за тот или иной признак, который для другого родителя является отрицательным, растения с положительными признаками обоих родителей появятся в F2 с достаточно высокой частотой. Поэтому успех селекции будет довольно быстрым и относительно надежным.

Методом простого скрещивания получены сорта Libellula от С. I. 1482-52-3 X San Pastore, югославские сорта Partizanka от Безостая 1 X NS-116, Sutjeska от Sava X Aurora и многие другие. Сорт винограда Neoplanta возник от скрещивания между сортами Smederevka X Traminac (проф. Д. Милосавлевич, Сремски Карловцы, 1971).

Если в качестве одной родительской формы взят сорт интенсивного типа, а в качестве другой - сорт экстенсивного типа, то нельзя ожидать получения лучших линий от лучшего родителя с большой вероятностью, хотя экстенсивный сорт содержит признаки, которые должны быть объединены с признаками родительской формы интенсивного сорта. Например, при подборе родителя с хорошим качеством зерна вместо сорта Безостая 1 можно взять Bankut-1205. Однако Bankut отличается высокорослостью, неустойчивостью к полеганию, слабой устойчивостью к ржавчине, более низкой продуктивностью колоса. Поэтому в F2 и последующих поколениях наибольшее число растений имело бы промежуточный характер наследования по своим признакам, и возможно, что особи, несущие полезные гены обоих родителей, появлялись бы с низкой частотой.

Селекционер, в распоряжении которого находится недостаточное число сортов с желательными признаками, при работе над новым сортом, бесспорно, должен объединять в скрещиваниях интенсивные сорта с экстенсивными. В таких случаях следует проводить однократное возвратное скрещивание с интенсивным сортом; в результате в потомство гибрида вносится 75 % генофонда, или наследственного материала, интенсивного сорта, и таким образом возрастает частота проявления полезных генов, что обеспечивает больший успех отбора:

Примером использования однократного возвратного скрещивания служит родословная сорта Sava, полученного от скрещивания итальянского сорта интенсивного типа Fortunato с американским сортом экстенсивного типа Redcoat, т.е. (Fortunato X Redcoat) X Fortunato.

Кроме того, метод простого скрещивания - А Х В оказывается наиболее успешным в тех случаях, когда можно использовать простые гибриды, т.е. потомство F1. Оно несет наибольшее число полезных генов обоих родителей, что часто сопровождается увеличением жизнеспособности или мощным развитием гибридов. Такие простые, или парные, гибриды (single cross - SC) получают при работе с кукурузой, сорго, огурцом, томатами, луком и др.

Метод тройных скрещиваний - (АxВ)xС

При отсутствии у двух родителей необходимых для комбинирования признаков следует подобрать третьего родителя и провести скрещивание с поколением F1:

Если один из родителей является экстенсивным сортом, т.е. несет большое количество отрицательных признаков (нежелательных генов), то два других родителя должны быть интенсивными сортами т.е. иметь большое количество положительных признаков, причем последовательность введения родительских форм в скрещивания (первое или второе) не играет роли:

В первом случае оба интенсивных сорта (A и В) вносят в тройной гибрид 50 % своего наследственного материала и экстенсивный сорт С - 50 %. При этом ослабевает вероятность появления в потомстве большого числа полезных генов и уменьшаются шансы на успех при проведении отборов. Во втором случае интенсивные сорта вносят в гибрид 75 % своего наследственного материала, экстенсивный сорт - всего 25%, и частота проявления полезных генов значительно возрастает.

Поэтому в тройных скрещиваниях, как подчеркивает Мак Кей, самую важную роль играет выбор третьего родителя, который включают в гибрид последним; если он к тому же представляет собой генотип, наилучшим образом приспособленный к агроэкологическим условиям, для которых создается сорт, успех отбора в значительной степени уже обеспечен. Примером может послужить родословная сорта пшеницы Sremica: (Argelato X Bolonjska-5) X Безостая 1.

Тройные гибриды некоторых культур можно непосредственно использовать в производстве. Это характерно для кукурузы, у которой F1 двух инбредных линий иногда скрещивают с третьей инбредной линией или каким-либо сортом (top cross). Полученный таким образом гибрид, если он обнаруживает гетерозис, вводится в производство. В данном случае решающее влияние на проявление гетерозиса оказывает выбор третьей инбредной линии или сорта, используемого в завершающем скрещивании. Тройной гибрид генетически неоднороден, как и в случае с простыми гибридами F1, и, кроме того, у него происходит расщепление по признакам и образование различных генотипов. Именно поэтому число удачных комбинаций тройных гибридов невелико, и в сравнении с простыми или двойными гибридами они находят меньшее применение.

Метод ступенчатых скрещиваний - [(AxB)xC]xD

Иногда ни один из трех родителей не несет признаки, которые желательно объединить в новом сорте; в таком случае в скрещивание включают четвертого и даже пятого родителя:

При использовании метода ступенчатых скрещиваний особенно важно, чтобы родительская форма, с которой на последней ступени проводится скрещивание, была представлена сортом, обладающим как можно большим количеством положительных признаков, поскольку только он передает гибриду 50% своего наследственного материала, в то время как доля всех остальных форм, участвующих в скрещивании, составляет 50%.

Этот метод может оказаться довольно успешным при объединении генов от разных родителей, и в Новом Саде он нашел достаточно широкое применение при переходе от этапа гибридизации экстенсивных сортов к этапу гибридизации интенсивных сортов пшеницы. Особенно удачной оказалась следующая комбинация скрещиваний: [(U1 X Selkirk) X San Pastore] X Mara, от которой получены сорта Crvena zvezda, Novosadska crvena и огромное число весьма продуктивных скороспелых и устойчивых к ржавчине линий (NS-435, NS-433, NS-422). Они послужили отличными комбинаторами для создания других сортов, например: Macvanka = Crvena zvezda X Кавказ; Novosadska rana 1 и Novosadska rana 2 = [(Безостая 1 X NS-262) X Мироновская 808] X NS-435; Nizija = [(Argelato X KS-56-R) X Безостая l2] X NS-422.

Однако использование метода ступенчатых скрещиваний довольно продолжительно, так как сначала формируют запланированную генетическую популяцию, а затем уходит еще несколько лет на отбор соответствующих гомозиготных линий из поколений расщепления. Поэтому его употребляют как метод улучшения уже полученных комбинаций скрещиваний, когда оказывается, что скрещенные родительские формы не в состоянии полностью обеспечить сочетание полезных признаков. Время на создание F1 сокращается, особенно если использовать теплицы, где за один сезон года можно получить два поколения.

Метод двойных скрещиваний - (АxВ)x(CxD)

Разновидностью метода сложных скрещиваний является метод двойных скрещиваний. Его применяют в том случае, если два родителя не проявляют положительные признаки, которые желательно объединить в создаваемом сорте. В этом случае каждый из четырех родителей вносит в гибрид одинаковый процент своего наследственного материала:

Частота проявления полезных генов в F2 от скрещивания F1 X F1 значительно меньше, чем в F2 от простого скрещивания. Это особенно характерно для случаев, когда в скрещивании участвуют один или два родителя с большим числом отрицательных признаков. Поэтому, как подчеркивает Сниип, метод сложных скрещиваний нельзя применять для комбинирования более 10 полезных аллелей без риска, что большая их часть будет утрачена. Кроме того, метод двойных скрещиваний вполне эффективен при выращивании гибридов, полученных от F1 X F1, например при производстве семян двойных гибридов кукурузы с целью использования гетерозиса.

Метод диаллельных скрещиваний

Учреждения, занимающиеся селекцией растений, располагают коллекциями сортов из разных стран. Поскольку комбинационную способность отдельных сортов предугадать невозможно, иногда проводят диаллельные скрещивания, чтобы выделить родительские пары, которые дадут наибольшее число лучших линий или от которых будут получены гетерозисные гибриды F1. Заранее трудно установить, какое скрещивание даст лучшее потомство: A X В, А Х С или же D X E. Поэтому каждый сорт начинают скрещивать со всеми остальными по схеме:

Следовательно, шесть сортов участвуют в 15 комбинациях скрещиваний; при включении в диаллельное скрещивание 20 сортов потребовалось бы уже 190 комбинаций скрещиваний. Поэтому в больших селекционных программах применяют не метод диаллельных скрещиваний, а только испытание на общую и специфическую комбинационную способность инбредных линий с целью выявления гетерозисных комбинаций (кукуруза и другие культуры).

Следует также отметить, что метод диаллельных скрещиваний довольно широко используют в генетических исследованиях, поскольку он позволяет получать максимум информации об эффекте и качестве генов, их комбинационной способности и возможных взаимодействиях.