Усиление эффективности фотосинтеза
В связи с тем что за счет фотосинтеза используется всего около 1% солнечной радиации, наука занимается проблемой усиления эффективности фотосинтеза и одновременно повышения генетического потенциала продуктивности. До настоящего времени увеличить эффективность фотосинтеза с единицы листовой поверхности с помощью селекции еще не удалось, однако высокой продуктивности добиваются за счет увеличения посевной площади. У некоторых дикорастущих видов из семейства злаковых эффективность фотосинтеза даже выше, чем у культурных видов, что объясняют утолщенным слоем мезофилла листьев, в котором размещены хлоропласты.
Можно предположить, что происходило бы в природе, если бы удалось индуцировать мутации, изменяющие морфологический и биохимический состав хлоропластов, которые получили бы более высокую эффективность фотосинтеза. Между тем такие мутанты скрываются в бесконечно большой по численности популяции соматических клеток. Усовершенствование метода культуры изолированной клетки позволяет обнаружить мутанты с повышенной эффективностью фотосинтеза, что могло бы иметь большое значение для селекции растений.
Дальнейшая возможность заключается в создании растений С3 с системой фотосинтеза, присущей растениям С4. Это также весьма значительное изменение генетической структуры, но обнадеживающих результатов в данном направлении еще не получено. Наряду с открытием и индуцированием генетических изменений необходимо использовать косвенные методы увеличения продуктивности фотосинтеза.
Удлинение вегетационного периода может привести к росту продуктивности суммарной биомассы, а удлинение периода налива зерна или развития плодов - к повышению продуктивности зерна или плодов. Продолжительность вегетационного периода не всегда положительно коррелирует с урожайностью, но удлинение периода налива зерна чаще всего приводит к ее повышению.
Благодаря работе огромного числа генетиков и селекционеров в различных странах мира мы сегодня располагаем коллекциями генотипов, которые включают различные гены, контролирующие продолжительность яровизации, длительность фотопериода, продолжительность периода от цветения до созревания и т.д. Путем благоприятного подбора родительских пар и применения соответствующих методов селекции можно было бы добиться такой рекомбинации генов, которая способствовала бы более продолжительному периоду от цветения до созревания или более раннему началу цветения при неизменном времени созревания или же обеспечила бы трансгрессивное расщепление в обоих направлениях. Все это, разумеется, должно отвечать конкретным агроэкологическим условиям, особенно таким, как высокая температура, засуха или болезни, которые лимитируют формирование зерна.
Одну из возможностей увеличения продуктивности фотосинтеза открывает изменение структуры листьев и стеблей. У культур, выращиваемых в плотном посеве, прямостоячее, или эректофильное, положение листьев дает преимущество по сравнению с плоскостным, или горизонтальным, расположением, поскольку способствует более глубокому прониканию света в глубь посева и к тому же повышает участие и увеличивает продолжительность сроков функционирования листовой поверхности в состоянии фотосинтетической активности. Как уже подчеркивалось ранее, положение листьев под углом около 45° у злаковых трав наряду с их эректофильным положением может быть эффективным в отношении фотосинтеза (рис. 15.7).
Сорта риса с эректофильными листьями созданы на Филиппинах, гибриды кукурузы с эректофильным положением листьев - в США. В Югославии на основе линии В73, имеющей эректофильные листья (д-р Рассел), выведены Вс-6661, ZP-704, NS SC-606 и другие сорта; они относятся к самым урожайным в своей группе, а это указывает на то, что данный признак способствовал повышению потенциала продуктивности.
Для генотипов пшеницы с эректофильными листьями после колошения характерно сильное сужение верхушки листовых пластинок, однако трудно сказать, в какой мере это влияет на урожайность.
В связи с положением листьев необходимо проанализировать наиболее благоприятное расположение растений в пространстве (густота и способ посева), чтобы получить оптимальный индекс листовой поверхности и выявить формы с более продолжительным периодом функционирования листовой поверхности. В этой главе уже отмечалось, что данный фактор оказывает наибольшее прямое влияние на урожай по сравнению со всеми параметрами зеленой поверхности листьев и может послужить критерием для отбора на урожайность.
Дальнейший путь повышения продуктивности фотосинтеза лежит в создании генетической устойчивости к патогенным организмам. Без этого нельзя максимально использовать генетический потенциал продуктивности существующих сортов и, в частности, предпринимать важные шаги для дальнейшего движения вперед. Генетическая устойчивость к болезням и вредителям имеет огромное значение, и ей была посвящена вся предыдущая глава.