Морфологические и биохимические критерии отбора на урожайность

Трудности, с которыми сталкиваются селекционеры при проведении отбора на урожайность (независимо от того, идет ли отбор per se, по компонентам урожая или на основе индексов отбора), всегда заставляют искать и другие критерии, на основе которых можно было бы вести отбор лучших по продуктивности генотипов в ранних поколениях. Поскольку 90% органического вещества создается в процессе фотосинтеза, исследователи пришли к мысли, что листовая поверхность по своим размерам, форме листьев, продолжительности периода их фотосинтетической активности может служить индикатором для отбора продуктивных генотипов.

Из всех параметров фотосинтетического аппарата наибольшей положительной корреляцией с урожаем зерна связана продолжительность сохранения листовой поверхности растения (LAD). Это действительно так, однако измерение LAD даже только верхних листьев, на которые приходится максимум фотосинтетической активности, практически не проводится, так как на это потребовалось бы больше труда, чем на учет самого урожая. Между тем отбор на продолжительность сохранения листьев на растении можно проводить и глазомерно, поскольку такие растения выделяются длительным периодом активности верхнего листа и верхнего междоузлия, даже когда колос начинает желтеть. Это в значительной мере связано с устойчивостью к листовым болезням, и кроме того, обусловлено генетически.

Известным морфологическим критерием для отбора, полученным на основе исследования эффективности фотосинтеза, может быть положение листьев в пространстве. Установлено, что эректофильное положение листьев у злаковых трав в плотном посеве имеет преимущество перед планофильным или горизонтальным их положением. Поэтому в последние годы обращают все больше внимания на генотипы с эректофильным положением листьев, особенно у низкорослых и карликовых сортов. Мы также это учитываем в селекции пшеницы, и у нас уже есть один зарегистрированный сорт с эректофильными листьями Sremica. По-видимому, однако, само положение листьев не вносит заметного вклада в увеличение продуктивности и это ненадежный селекционный критерий. Мы даже считаем, что поворот листьев под углом около 45° в одну и другую сторону имеет больше преимуществ и что отбор благоприятствовал сохранению именно таких генотипов, так как сорта в основном относятся к подобному типу. Во всяком случае, для загущенного травостоя наиболее неблагоприятно горизонтальное положение листьев, хотя в разреженном посеве оно может дать наибольшие преимущества. Поэтому отбор в очень разреженном посеве, заложенном гексагонально или сходным способом, может благоприятствовать выделению генотипов с горизонтальными листьями, что впоследствии окажется недостатком в густом посеве.

Еще один морфологический критерий, который может быть связан с повышенной фотосинтетической активностью, - это наличие остей у зерновых. Исследование изогенных линий показало, что остистые линии пшеницы и ячменя имеют повышенную фотосинтетическую активность по сравнению с безостыми и прибавка урожая у первых может составлять около 10%. В целом остистость оказывается весьма удобным, но только малым вспомогательным критерием отбора, так как безостые растения могут быть лучшими по продуктивности из-за других благоприятных компонентов урожая.

Из биохимических параметров, которые можно было бы употреблять в качестве критериев отбора, достаточно основываться на комплементации митохондрий. Макдэниел и Саркисян, а позднее и другие установили, что митохондрии гетерозисных комбинаций кукурузы, пшеницы и ячменя по сравнению с их родительскими линиями обнаруживают повышенную активность, измеряемую отношением ADP:0. То же наблюдали и у смеси митохондрий, экстрагированных из родительских линий.

У видов растений, F1 которых используют для получения гетерозисных гибридов, например у кукурузы, сорго, лука и других, комплементация митохондрий могла бы послужить для отбора гетерозисных комбинаций, несмотря на невысокую корреляцию между эффективностью митохондрий и гетерозисом с учетом урожайности. Однако в условиях, где F1 получить нельзя, этот метод оказывается ненадежным. На практике метод комплементации митохондрий не нашел применения, поскольку проведение биохимических анализов достаточно трудоемко и долговременно и, кроме того, легче и надежнее оценивать сам урожай.

Следует упомянуть и такой биохимический метод, как использование активности нитратредуктазы в качестве критерия отбора. По данным большинства исследователей, повышенная активность нитратредуктазы связана как с большим количеством азота в зерне, так и с большим урожаем зерна. Изменения активности можно установить у всходов на 21-й день, и, казалось бы, этот метод очень удобен для отбора лучших генотипов. Однако из-за колебаний активности нитратредуктазы в течение сезонного и онтогенетического развития растений полученная корреляция с урожайностью не всегда надежна, поэтому данный показатель не имеет достаточного применения как критерий отбора.

Попытки найти быстрые лабораторные методы, которые в ранних поколениях расщепления могли бы послужить критериями для отбора лучших по продуктивности генотипов, весьма полезны, исследования в данном направлении необходимо продолжать. И все же эти методы можно рассматривать только как один из вспомогательных путей; они не в состоянии заменить ни один из прямых методов отбора на урожайность или на описанные компоненты урожая, не говоря уже о том, что методы имеют и недостатки. Урожайность - это очень сложный признак, особенно при учете взаимодействий с факторами окружающей среды, и поэтому не следует надеяться, что одного или двух критериев отбора может быть достаточно для выделения наиболее продуктивных генотипов в ранних поколениях расщепления. Предпочтение нужно отдавать тем методам, которые позволяют оценивать урожай в ранних поколениях.