Отбор по отдельным признакам и генетическая ценность отбора

Сущность изложенного в предыдущих главах касалась путей создания определенной генетической популяции, содержащей обогащенный генофонд (gene pool), и способов применения эффективных методов отбора, которые дают возможность обнаруживать и выделять лучшие генотипы, являющиеся родоначальниками новых линий, сортов или гибридов.

Известно, что большинство количественных признаков, по которым ведется селекция, обусловлено действием огромного числа генов, составляющих ряд из величин 20, 100, 200 и выше. Эти гены могут оказывать полезное и вредное воздействие на развитие и конечную выраженность определенного количественного признака. Обычно в одном генотипе не могут быть сосредоточены только полезные гены, так же как в другом генотипе не могут быть сосредоточены только вредные гены; гены распределены в генотипе неоднородно. Поэтому и обращаются к скрещиваниям, чтобы получить самый большой процент рекомбинаций полезных генов.

Бейли на примере с соей показывает, какова допустимая мера возможной фиксации полезных генов. Если предположить, что любой родитель содержит 30 локусов с полезными аллелями (следовательно, и 30 локусов с вредными аллелями), то F1 будет гетерозиготным по 60 локусам. Вероятность получения гомозиготной линии, содержащей 60 локусов со всеми полезными аллелями, практически не существует, так как частота появления линии, несущей более 42 полезных аллелей, составляет всего лишь 2% (0,0196) при наследуемости 25% и соответственно 7% (0,0660) при наследуемости 50% и интенсивном отборе 10% (табл. 13.1).

Процент линий с полезными генами можно несколько увеличить, использовав метод возвратных скрещиваний, но и после четырех возвратных скрещиваний с рекуррентным родителем только 17 % линий будут лучшими от лучшего родителя, в то время как всего 0,0044 из них будет содержать более 50 полезных генных локусов в гомозиготном состоянии. На основе биометро-генетического анализа Бейли приходит к заключению, что отбор в популяции растений-самоопылителей небеспределен. Если родители имеют приблизительно одну и ту же ценность, то вероятность отбора линий, содержащих более 80% генетического потенциала обоих родителей, отсутствует. Если один из родителей намного ценнее другого, то в лучшем случае можно ожидать получения линии, несущей всего два или три полезных генных локуса, т.е. лучшей, чем лучший родитель, и фиксированной в гомозиготном состоянии.

Эти исследования показывают всю сложность селекции растений-самоопылителей, ставящей целью создание генотипов, превосходящих своих лучших родителей.

Основные проблемы возникают из-за невозможности вести работу с очень большими по численности популяциями и трудностей, связанных с выделением при отборе генотипов, гомозиготных по всем полезным от обоих родителей генам. Поэтому генетики и селекционеры постоянно стремятся найти такие методы скрещивания и отбора, которые способствовали бы увеличению частоты полезных генов и их фиксации в генотипе.

Так, Йенсен предлагает использовать для создания отдельной динамичной генетической популяции растений-самоопылителей диаллельную селекционную систему размножения (diallel mating system). С этой целью отбирают родителей (5-7) и проводят диаллельное скрещивание. Весь ряд особей выращивают вместе, а в F2 начинают массовый отбор на рекомбинацию ожидаемых признаков; в F6 применяют метод педигри для получения новых линий.

В дальнейшем часть растений F1 скрещивают в различных комбинациях: (1Х2)Х(ЗХ4), (2ХЗ)Х(4Х5) и т.д., что в действительности означает создание серии из двойных скрещиваний. Такую новую серию скрещиваний выращивают вместе и в F2 начинают массовый отбор. Отобранные растения, представляющие наибольший интерес, скрещивают (селективное скрещивание) и так приступают к формированию первой селективной серии скрещиваний, в которой далее продолжают массовый и индивидуальный отбор.

Преимущество этого метода в том, что он основывается на большом количестве скрещиваний: на первом этапе - диаллельных, на поздних - селективных скрещиваний соответствующих растений в F2. Для этого применяют традиционные методы массового и индивидуального отбора, а при возможности на каком-то этапе работы включают и новые методы скрещивания или отбора. Результативность описанного метода еще недостаточно проверена, однако Редден и Йенсен приводят примеры его успешного применения для усиления способности кущения у ячменя и пшеницы. Так, результат отбора по признаку усиления способности кущения из серии самоопыления после F2 составил у ячменя 8,7%, у пшеницы 18,5%, а в серии селективного скрещивания (случайное размножение селектируемых растений) соответственно 17,1 и 22,6%.

Для достижения большего успеха в гибридизации отобранных растений на разных уровнях применения метода авторы предлагают использовать мужскую стерильность и выращивание селекционного материала в соответствующих агротехнических условиях, так как это способствует максимальной выраженности признаков, по которым ведется отбор.

С целью улучшения и генетического обогащения популяции, в которой начинают проведение отборов, Эберхарт и др. предложили единую систему размножения (comprehensive breeding system), которую можно применять как на растениях-перекрестниках, так и на растениях-самоопылителях. Необходимо, чтобы селекционер в течение нескольких лет провел оценку и отбор материала, который будет включен в исходную популяцию, а именно: генетически различные источники устойчивости к болезням и вредителям, сорта или линии с большим числом полезных агрономических признаков (устойчивость к полеганию, соответствующая продолжительность вегетационного периода, качественные показатели и т.д.). Необходимо также, чтобы более половины наследственного материала всех источников несло признак высокого потенциала продуктивности. В зависимости от культуры, с которой проводится работа, в начальную популяцию нужно включать как местный адаптированный материал, так и материал инорайонного происхождения (формы, в целом отвечающие условиям производства, но содержащие отдельные признаки с крайней степенью выраженности, - карликовый рост, ветвистость стеблей, прямостоячие листья и т.д.).

На основе этих принципов в Международном центре селекции кукурузы и пшеницы (CIMMYT) в Мексике до 1975 г. было сформировано 48 популяций кукурузы для селекции этой культуры главным образом в развивающихся странах. Таким же путем была создана одна из самых первых популяций кукурузы - Iowa Stiff Stalk Synthetic (BSSS), из которой до 1976 г. выделены 82 инбредные линии для промышленного производства товарных гибридов (Блэк и Брейтон, 1976).