Отбор по одному признаку

Одним из наиболее подробно изученных и наиболее наглядных примеров в генетико-селекционной литературе является отбор кукурузы на содержание масла и белка, ведущийся уже около 80 лет в шт. Иллинойс (США). Его начали еще в 1896 г. с изучения 163 початков в свободноразмножаемой популяции Burr White, из которой на основе химического анализа было выделено 24 початка с высоким процентным содержанием белка (IHP), 12 - с низким содержанием белка (ILP), 24 початка с высоким процентом масла (IHO) и 12 - с низким процентом масла (ILO). Впоследствии работу в этом направлении продолжили многочисленные исследователи: Ленг, Вудворт, Югенхаймер, Александер, Ламберт, Дадли и другие.

Согласно Дадли, весь период работы можно разбить на четыре этапа.

1) С нулевого до 9-го поколения на основе химических анализов проводили массовый отбор по четырем упомянутым параметрам. Число проанализированных и отобранных початков варьировало, и тем не менее для дальнейшей работы было отобрано около 20%. Каждую из четырех популяций (групп) высаживали на изолированных участках в поле.

2) От 10-го до 25-го поколения в каждой группе проанализировали 120 початков, из которых для дальнейшей работы отобрали по 24 початка. Семена с каждого из них высевали методом «початок на рядок». В рядках с наибольшей изменчивостью признаков удаляли метелки, а в каждом из шести наиболее родственных рядков анализировали по 20 початков. Для дальнейшей работы от каждого рядка брали по четыре початка.

3) Третий этап включал 26-52-е поколение для групп IHP и ILP и 26-58-е поколение для групп IHO и ILO. Из каждой группы отбирали 12 початков, шесть из которых высевали на делянке А и шесть - на делянке В. Семена, полученные с каждой делянки, смешивали и снова высевали. Растения с делянки А опыляли смесью пыльцы 15-20 растений с делянки В, а растения с делянки В также переопыляли с растениями делянки А. На каждой делянке анализировали по 30 початков и 12 из них с крайней степенью выраженности признаков отбирали для дальнейшей работы.

4) Четвертый этап включал 53-76-е поколение для групп IHP и ILP и 59-76-е - для IHO и ILO. Процедура отбора была точно такой же, как и на третьем этапе, с тем лишь отличием, что в почву вносили 90 кг/га азота.

Исходная популяция кукурузы содержала в среднем 4,68% масла и около 10% белка.

Отбор вели отдельно как на высокую (IHO), так и на низкую (ILO) масличность. В каждом последующем поколении в группе IHO повторно проводили отбор на высокое, а в группе ILO - на низкое процентное содержание масла. Положительных результатов отбора достигали медленно, они были подвержены колебаниям из-за сезонных влияний года, и тем не менее после 76 поколений отборов группа IHO содержала в среднем 18,2% масла, а группа ILO - 0,75% (рис.13.1).

Как правило, точно такую же реакцию популяции наблюдали при отборе на повышенное содержание белка. Отбор на высокую белковость привел к тому, что после 76 поколений показатель в среднем составил свыше 26%, а отбор на низкую белковость вызвал снижение этого показателя (в среднем не более 4%) (рис. 13.2).

В 48-м поколении направление отбора в каждой группе изменили: в группе с высокой масличностью его вели на низкое процентное содержание масла (RHO), а в группе с низкой масличностью - на высокое процентное содержание масла (RLO). В первом случае процент масла снизился довольно быстро, во втором случае повышался очень медленно (рис. 13.1). В группе RHO через семь поколений вновь начали проводить отбор на высокое содержание масла (SHO), и снова был отмечен заметный успех (рис. 13.1).

При проведении такого же обратного отбора на содержание белка в группах RHP и RLP реакция, как правило, совпадала с реакцией на обратный отбор на масличность (рис. 13.2).

Как указывает Дадли (1977), ни при прямом, ни при обратном отборе не был достигнут предел уже после 76 поколений. Даже в группе ILO, содержавшей в среднем 0,3 % масла, наблюдалась генетическая изменчивость, хотя дальнейший отбор не мог быть эффективным, так как здесь почти достигли нижнего предела содержания масла (0 %). Во всех остальных группах и после четвертого этапа отборов фактическая наследуемость содержания масла показывает, что масштабы генетической изменчивости еще весьма значительны (несмотря на наличие необъяснимых явлений) и проведение отборов может и в дальнейшем быть успешным.

Селекционная ценность после 76 поколений составила по группам IHO, ILO, IHP и ILP соответственно 20, 6, 20 и 12 стандартных отклонений (к начальной средней ценности - 279, 92, 133 и 78%).

Анализируя частоту полезных генов, ответственных за оба признака, Дадли отмечает, что в исходной популяции частота проявления полезных генов, контролирующих содержание белка к масла, составляла менее 0,37 и менее 0,25 соответственно. По данным количественного подсчета генов, речь идет по меньшей мере о 54 локусах, дифференцирующих группы IHO и ILO, и 122 локусах, дифференцирующих группы IHP и ILP.

Дадли приходит к выводу, что не следует опасаться утраты генетической изменчивости по урожайности зерна, так как частота генов 0,25 и 0,5 только для 50-200 локусов дает возможность получить генетическую ценность в 20 стандартных отклонений. «Следовательно, с точки зрения количественных признаков проблема в основном, вероятно, заключается не в получении возможно большей по объему генетической изменчивости, а в том, каким образом эффективнее всего сосредоточить полезные аллели, которыми мы располагаем».