Автотетраплоиды

Естественные автотетраплоиды возникают при слиянии гамет с нередуцированным (2n) числом хромосом, искусственные получают путем обработок колхицином. По сравнению с диплоидами автотетраплоиды характеризуются мощным ростом и большим размером частей растения. Последнее является следствием увеличения числа хромосом и объема клеток.

Тетраплоидная рожь (4n = 28). Первые тетраплоиды ржи получил Дорси, используя температурный шок; позднее (1941 г.) Мюнцинг использовал для этого колхицин. Растения тетраплоидной ржи имеют толстый стебель, широкие листья, длинные колосья, но особенного успеха удалось достигнуть по массе зерна, которая почти в два раза превышает таковую у диплоидов (рис. 18.1). С возрастанием крупности семян изменяется и соотношение углеводов и белка, причем тетраплоидная рожь содержит приблизительно на 2% больше белка и обладает более высокими хлебопекарными качествами, чем диплоидная. Серьезным недостатком тетраплоидной ржи является высокий процент стерильности колоса, на 20% превышающей стерильность диплоидной ржи в полевых условиях. Вследствие этого число зерен в колосе у нее меньше и получить значительную прибавку урожая по сравнению с диплоидной рожью не удается. Стерильность тетраплоидной ржи - это результат образования тривалентов и унивалентов, ибо еще не всегда удается восстановить необходимую сбалансированность между хромосомами и цитоплазмой.

Из-за довольно высокой стерильности тетраплоидная рожь не получила широкого распространения в производстве. Поэтому необходимо постоянно вести отбор лучших колосьев и создавать новые тетраплоидные сорта, скрещивание которых может привести к снижению стерильности. Медленное внедрение тетраплоидной ржи связано и с тем, что рядом с ней нельзя располагать посевы диплоидной ржи: это ведет к взаимному переопылению и возникновению полностью стерильных триплоидных (3n) растений. Тем не менее тетраплоидную рожь с успехом используют для выращивания на зеленый корм, так как она развивает мощные вегетативные органы.

Тетраплоидный клевер красный (4n = 28) и другие кормовые растения. Получение полиплоидов культур, которые выращивают главным образом из-за зеленой массы, представляет большую практическую ценность. Так, в производстве уже находятся тетраплоидный клевер красный (табл. 18.1), вика и некоторые другие виды кормовых культур.

В Голландии создано несколько автотетраплоидных сортов райграса многолетнего (Lolium perenne) и многоукосного (L. multiflorum), которые нашли широкое применение на практике. У тетраплоидных сортов райграса масса 1000 семян на 72-84% больше, чем у диплоидных, урожай зеленой массы - на 8-18%, но урожай сухого вещества приблизительно тот же. Кроме того, тетраплоидные сорта образуют менее плотную дернину на пастбищах и не так устойчивы к вытаптыванию скотом, как диплоидные сорта, однако замечено, что скот охотнее пасется на пастбище, засеянном тетраплоидными сортами.

Ввиду значительных изменений и нарушений во взаимоотношениях между ядром и цитоплазмой цикл прохождения митоза у тетраплоидов обычно замедлен, вследствие чего они часто позднее созревают, чем диплоиды. Точно так же количество фаз митоза может быть меньше, и наконец, несмотря на более мощное развитие органов растений, тетраплоиды обычно не отличаются сильным ростом.

Общий недостаток искусственно созданных тетраплоидов - частичная стерильность независимо от наличия парного числа хромосом. Автотетраплоиды имеют четыре гомологичные хромосомы (диплоиды - две), которые в пахитене образуют квадриваленты. Если в анафазе I одна пара хромосом отходит к одному полюсу, а другая - к другому, то половые клетки содержат одинаковое число хромосом и способны к оплодотворению. Однако иногда хромосомы образуют не квадриваленты, а триваленты и униваленты. В результате появляются гаметы с неодинаковым числом хромосом, а гаметы, содержащие неполный гаплоидный набор хромосом, не способны к оплодотворению. По всем этим причинам и возникает частичная стерильность, которая снижает практическую ценность известного числа тетраплоидов.