Аллотетраплоиды
Аллотетраплоиды - организмы, возникающие при удвоении числа хромосом разных геномов после скрещивания представителей различных видов или родов. Кроме удвоения хромосом, происходит также слияние гамет поколения F1 с нередуцированным числом хромосом, это показывают примеры с редькой, капустой, пшеницей и рожью. Надежным способом получения аллотетраплоидов является обработка поколения F1 колхицином. Путем возвратного скрещивания растений F1 с родителем, имеющим большое число хромосом, можно также получить аллотетраплоид или амфидиплоид. Последний метод схематически показан ниже на примере нового синтетического вида Triticale, созданного человеком.
Следовательно, при скрещивании пшеницы и ржи получают растения F1 с 28 хромосомами, которые имеют промежуточный характер наследования наибольшего числа признаков, однако по одним признакам (опушенность стебля у корневой шейки, длина колоса) доминирует рожь, а по другим (толщина стебля) - пшеница. В целом растения F1 полностью стерильны, так как все хромосомы унивалентны, а гаметогенез протекает неправильно.
При возвратном скрещивании растений F1 с пшеницей формируется потомство, содержащее 42 хромосомы пшеницы и 7 хромосом ржи. Поскольку хромосомы пшеницы образуют в мейозе биваленты, униваленты ржи не в состоянии оказывать сильное отрицательное влияние на исход мейоза, и поэтому растения первого возвратного скрещивания фертильны, но мейоз их еще не стабилен. Растения первого возвратного скрещивания образуют в гаметогенезе разнокачественные гаметы. Хромосомы пшеницы распределяются у полюсов клетки равномерно (по 21 у каждого полюса), а унивалентные хромосомы ржи - неодинаково. Если яйцеклетка, имеющая 21 + 7 хромосом, сливается с пыльцевым зерном, также имеющим 21 + 7 хромосом, то появляется растение, несущее все хромосомы пшеницы и ржи, т.е. всего 56 хромосом; это и есть новый синтетический вид, названный тритикале.
Октоплоидное тритикале (геномы AABBDDRR, хромосомы 8х = 56). Стремясь объединить положительные признаки пшеницы с положительными признаками ржи, Мюнтцинг (1939) в Швеции, Писарев (1944 и 1966) в СССР и другие исследователи скрещивали эти виды. В результате оплодотворения двух генеративных клеток с нередуцированным набором хромосом, а точнее путем воздействия колхицином на растения F1 (ибо таким образом с наибольшей частотой образуются амфидиплоиды), в некоторых случаях удавалось получать фертильные гибриды F1.
Такой гибрид должен был объединять способность ржи переносить суровые условия окружающей среды с продуктивностью и качеством зерна, присущими пшенице. Пока этого добиться не удалось. В Швеции октоплоидное тритикале в районах возделывания пшеницы дает более низкие урожаи, чем пшеница, а в районах возделывания ржи - более низкие урожаи, чем рожь. Поэтому работа по селекции этого нового вида продолжается.
Гексаплоидное тритикале (AABBRR, 6х = 42). Последние 20 лет ведется большая работа по селекции гексаплоидного тритикале путем скрещивания пшеницы Т. durum и Т. turgidum (2n = 4x = 28) с рожью (2n = 14) и последующей обработки растений F1 колхицином. Первые значительные результаты получили Дженкинс и Лартер в Канаде, Киш в ВНР, Зилинский в Мексике, Писарев и Шулындин в СССР, Санчес-Монхе в Испании и др. Исчерпывающие литературные сведения о создании Triticale приводят Ригин и Орлова и Мюнцинг.
Гексаплоидное тритикале отличается очень длинным красивым колосом, насчитывающим более 30 колосков (рис. 18.6), высоким содержанием белка (15-17%) и удовлетворительными хлебопекарными качествами. Однако из-за слабого развития эндосперма (две дозы хромосом пшеницы и одна доза хромосом ржи) продуктивность этой культуры не вполне удовлетворяет требованиям, поэтому гексаплоидное тритикале еще и не получило широкого распространения в производстве.
В последние годы все большее число селекционеров работает над селекцией гексаплоидного тритикале, включая в скрещивания новые сорта твердой пшеницы и ржи и проводя интенсивные отборы на улучшение качественных показателей. В результате удалось получить сорта, весьма успешно конкурирующие с пшеницей по продуктивности (рис. 18.7). Такие новейшие сорта, как Mapache, Beagle, Rahum и другие, созданные в CIMMYT (Мексика), превосходят пшеницу по урожайности.
Чтобы улучшить качество зерна тритикале, его скрещивают с пшеницей обыкновенной, пытаясь заменить одну хромосому ржи одной хромосомой генома D пшеницы. В результате уже получено несколько сортов, имеющих более выполненные зерновки и дающих высокие урожаи.
В Югославии (Крагуевац Нови Сад, Сараево) также начата работа по селекции Triticale. Несколько сортов этого вида, находящихся в государственном сортоиспытании, особенно хорошо зарекомендовали себя в яровых посевах в горно-равнинных районах и на песчаных и кислых почвах.
По своему генетическому потенциалу тритикале представляет новый очень перспективный синтетический вид, созданный не природой, а человеком, поэтому на процесс отбора и приспособление его к условиям окружающей среды потребуется время.
Очевидно, что гибридизация между различными видами и родами - это один из самых многообещающих путей, идя по которому можно заполнить пробел, существующий в увеличении генетического потенциала продуктивности. Одним из таких примеров является скрещивание Elymus, имеющего в колосе более 100 колосков (рис. 18.8), с пшеницей, чьи 42-хромосомные гибриды были получены в СССР.
Другие синтетические аллоплоиды
Весьма успешным синтетическим амфидиплоидом считается гибридный райграс, полученный от скрещивания Lolium регеппе с L. italicum. Гибридный райграс отличается быстрым и ранним отрастанием и высокой питательной ценностью, унаследованными от райграса многоукосного, а также высокой устойчивостью к выпадам в, травостое и фертильностью, что унаследовано от райграса многолетнего.
Рапс (Brassica napus 2n = 38) также получен синтетическим путем, т.е. скрещиванием В. campestris (2n = 20) и В. oleracea (2n = 18). Таким же образом В. napus возник в природе, и скрещивание природных и синтетических аллотетраплоидов привело к увеличению запаса генетической изменчивости, использующейся сейчас в селекции новых сортов рапса. Наряду с перечисленными аллополиплоидами создан также ряд других, которые нашли применение в качестве экспериментального материала или имеют только теоретическое значение в генетических исследованиях.
Аллотетраплоиды в большинстве случаев не обнаруживают мощности развития, характерной для автотетраплоидов. В данном случае речь идет о значительных изменениях кариотипа, что в известной мере снижает влияние числа хромосом на рост и развитие отдельных органов.
Увеличение всего набора хромосом дает положительный эффект только до определенных пределов. Чрезмерное увеличение может вызвать депрессию, однако само по себе поведение видов в этом отношении различно. В то время как октоплоиды и декаплоиды земляники обнаруживают большую жизнеспособность, чем диплоиды, у многих других видов полиплоиды в природе встречаются редко; тем не менее обнаружен 20-плоид Galium grande и 38-плоид Роа litorosa.
Существуют возможности индуцировать авто- или аллотетраплоиды у значительного числа видов кормовых, лекарственных и садовых растений, и при усовершенствовании новых методов это будет способствовать еще более активному использованию полиплоидии в селекции растений.