Наследование количественных признаков
Основное число таких показателей, как высота стебля, число зерен, масса плода, содержание белка и масличность, выход сухого вещества, урожай зерна и т.д., которые хотят создать с помощью селекции, относится к количественным, или измеряемым признакам. Обычно они обусловлены действием большого числа генов, влияние которых на формирование и выраженность упомянутых выше признаков чаще всего имеет аддитивный характер. Гены, обладающие слабовыраженным эффектом в каждом отдельном случае, названы малыми генами или полигенами.
Развитие и выраженность количественного признака в значительной мере зависят от действия факторов внешней среды, которые могут модифицировать эффект полигенов. Поэтому в пределах одной чистой линии все растения неодинаковы по высоте, на любом дереве из года в год развивается неодинаковое число плодов. По этой же причине растения различаются по содержанию белка, и в конце концов все это сказывается на общей урожайности. Поскольку чистая линия практически гомозиготна и не обладает генетической изменчивостью, та изменчивость, которую она обнаруживает, является результатом действия факторов окружающей среды, т.е. экологических, и может быть графически изображена в виде кривой нормального распределения частот.
Подобный характер проявления количественных признаков затрудняет проведение отбора после скрещивания, так как в потомстве генетическая изменчивость будет переплетаться с экологической. Успех же отбора зависит как от эффекта действия генов, так и от характера и степени наследования тех признаков, по которым проводили отбор. Эффект действия генов и проявление изменчивости можно рассмотреть на примере наследования признака высоты стебля пшеницы.
В потомстве от скрещивания сорта пшеницы М-910 со средней высотой стебля 131 см и сорта Acciaio (высота стебля 57 см) растения в F1 имели среднюю высоту 102,7 см, что объясняется частичным доминированием более высокорослого родителя (табл. 4.6). Следует отметить, что все растения в F1 были не выше 103 см и варьировали по признаку высоты стебля, как и их родители (рис. 4.2).
Среднее значение высоты стебля в F2 составило 84 см, по отношению к родительским формам этот показатель можно считать промежуточным. Однако для F2 еще отчетливее выражено не наличие классов распределения по признаку высоты, т.е. дискретной изменчивости (как при наследовании признака окраски - 3:1 или 1:2:1), а проявление непрерывной изменчивости в значительно большей степени, чем у родителей и поколения F1. Эта изменчивость в F2 является преимущественно результатом расщепления генов и действия факторов окружающей среды, причем в той же мере, как у родителей и поколения F1.
Действие генов, контролирующих количественные признаки, чаще всего носит аддитивный характер, т.е. это случай, когда суммируется эффект каждого из генов. В результате может возникнуть фенотип, представляющий совокупность положительных и отрицательных эффектов отдельно взятых генов. Аддитивное действие генов и влияние факторов окружающей среды на них всегда дают непрерывное распределение частот со средним значением при одинаковом среднем числе взятых родителей.
Отдельные гены, ответственные за количественные признаки, могут обладать доминантностью. В этом случае средняя адаптивная ценность признаков поколения F1 будет приближаться к средней адаптивной ценности признаков одного из родителей, а в F2 распределение частот будет обнаруживать не симметричность, а асимметричность непрерывной кривой изменчивости подлинного родителя - носителя доминантных генов. При полной доминантности фенотипическая ценность признаков F1 равна фенотипической ценности признаков одного из родителей.
В F2 успех отбора определяется генетической изменчивостью. В данном примере по признаку высоты стебля в F2 наблюдается большая изменчивость. Поскольку родители по этому признаку очень сильно различались генетически, наибольшая доля данной изменчивости приходилась на генетическую изменчивость. Распределение частот показывает, что отбором можно выделить генотипы с высоким стеблем, резко отличающиеся по этому признаку как от Acciaio, так и от М-910 (см. табл. 4.6, рис. 4.2). Особый интерес представляют генотипы с высотой стебля 70-90 см: они имеют хорошую устойчивость к полеганию и не такие низкие, как Acciaio, в посевах которого начинается затенение, отрицательно сказывающееся на активности фотосинтеза и, следовательно, на урожайности. Подобное скрещивание, разумеется, проводят не из-за признака высоты стебля, а лишь для получения генотипов высотой 70-90 см, обладающих продуктивным колосом типа Acciaio и озимостью типа М-910.
Успех отбора зависит как от соотношения генотипической и экологической изменчивости, так и от компонентов генотипической изменчивости. О том, как они анализируются и каково значение отдельно взятых компонентов изменчивости, рассказано в главе 6.