Взаимодействие сорт - среда
Как уже было показано, приспособляемость и пластичность сорта зависят от его генетической структуры, т.е. от наличия большего или меньшего числа различных гомозиготных или гетерозиготных генотипов. В еще большей мере приспособляемость и стабильность сортов зависят от признаков, с помощью которых эти сорта противостоят лимитирующим факторам или используют благоприятные факторы среды.
По этим причинам, а также в связи с постоянной изменчивостью факторов окружающей среды в пространстве и во времени между сортами и окружающей средой постоянно происходит взаимодействие. Именно поэтому из огромного числа новых сортов, ежегодно создаваемых в селекционных учреждениях, трудно выделить лучшие, которые можно с уверенностью рекомендовать для широкого использования в производстве. Чтобы с большей объективностью и надежностью выносить решение о признании и внедрении новых сортов, необходимо провести их сравнительное испытание по урожайности вместе со стандартными сортами в различных агроэкологических условиях (большое число географических пунктов) и в течение нескольких лет.
По мнению ряда авторов, постановку такого опыта можно выразить линейным уравнением, в котором отражен фенотип, т.е. урожай или какой-то другой количественный признак:
Для получения достоверных данных о доле участия генотипа и факторов окружающей среды в формировании урожая или какого-то другого признака, необходимо провести дальнейшее разложение экологической изменчивости на ее составляющие. Достигается это следующим образом: питомники испытания сортов закладывают в повторностях со случайным распределением вариантов в нескольких географических пунктах (чтобы охватить влияние различных типов почв, приемов агротехники и т.д.) и в течение нескольких лет (чтобы охватить изменчивость осадков, температур и других климатических факторов).
Следовательно, уравнение для оценки ценности сорта и участия экологических факторов в реализации урожая (или какого-то другого количественного признака) будет иметь такой вид:
Если все статистические варианты отобраны методом случайной выборки, то данные испытаний, включающие все эти параметры, можно обработать методом дисперсионного анализа. В сельском хозяйстве, где добиться этого удается не всегда, достаточно уже основной гарантии. Например, факторы сезонов по годам можно принять за случайно распределяющиеся. Географические пункты выбирают не случайно, а в зависимости от возможностей для проведения опытов, и тем не менее, если их много и они занимают обширную территорию, пункты также считают распределенными случайно (опыты с кукурузой и пшеницей в 20 географических пунктах Югославии от Скопле до Люблян). Что касается фактора сортов, то они тоже отобраны не случайно, так как это новые сорта, которые требуют проверки; но если в одном питомнике испытаний собрано 20 сортов из различных институтов, то их можно принять как случайную выборку.
Следовательно, модель дисперсионного анализа для сорта, проходящего испытания в нескольких географических пунктах на протяжении ряда лет при условии, что отобраны лучшие сорта для возделывания в условиях производства, имеет вид, представленный в таблице 21.7.
Из данной модели можно проследить значения компонентов вариансы, т.е. части общей вариансы, приходящиеся на генетические различия между сортами, на взаимосвязь между сортами, годами и географическими пунктами, и остаток, связанный со случайными причинами. Значение компонентов вариансы рассчитывают по формулам:
Наличие взаимодействия сорт-год означает, что, например, в один год сорт 1 (S-1) дал больший урожай, чем S-2, а в другой год - наоборот. Взаимодействие сорт-географический пункт означает, что, например, сорта S-1, S-3, S-7 были урожайнее, чем S-2 и S-5 в географическом пункте L-1 и L-4 и менее урожайны в L-2 и L-5. Дисперсионный анализ, доказывающий достоверное взаимодействие другого порядка, т.е. сорт-год-географический пункт, показывает, что S-1 имел больший урожай в G-1 (первый год) и в L-3, a S-5-в G-2 и L-8 и т.д.
На основе результатов испытаний пшеницы, проводимых комиссией по регистрации сортов, даются разъяснения взаимодействия типа генотип - среда обитания и компонентов вариансы.
Новый сорт можно внедрять в производство, если он зарегистрирован комиссией. Для регистрации сорта необходимо его испытание в течение трех лет в большом числе географических пунктов. В настоящее время сорта пшеницы испытывают в 20 географических пунктах во всех зонах возделывания пшеницы, с тем чтобы как можно большее число географических пунктов было сосредоточено в районе производства зерна (это можно увидеть в последующих таблицах). В одном географическом пункте испытывают около 60 новых сортов в сравнении с двумя сортами-стандартами (три испытания). Питомник испытаний закладывают по системе рендомизированных блоков в пяти повторностях, размер основной делянки 5 м2.
Для нижеприведенного анализа взяты результаты испытаний 1967, 1968 и 1969 гг. Семь сортов испытывали в 12 географических пунктах в течение всех трех лет. Дисперсионный анализ данных, полученных в этих испытаниях, приведен в таблице 21.8. Показаны и вариансы, являющиеся результатом изменчивости года, географического пункта и их взаимодействия, чтобы было видно, что эта изменчивость количественно больше всех остальных. Однако данная изменчивость установлена для сортов и их взаимодействий при анализе и поэтому исключена из дальнейшего рассмотрения.
Сортовая варианса оказалась количественно больше, чем все другие вариансы, что характерно и для F-теста; это свидетельствует о достоверных различиях по урожайности зерна между большинством испытывавшихся сортов. Наибольший генетический потенциал продуктивности обнаружен у сорта 6, затем у сорта 4, 3 и т.д. (табл. 21.9).
Дисперсионный анализ показал, что взаимодействия между сортами и годами были достоверными. Наиболее благоприятным оказался 1967 г., когда достигли самого высокого среднего урожая; 1968 и 1969 гг. были значительно хуже. Сорта 1, 2, 4 и 7 сохраняли эту тенденцию, а сорта 3, 5 и 6 в 1969 г. были урожайнее, чем в 1968 г.; поэтому можно говорить о взаимодействии между сортами и годами.
Взаимодействие сорт-географический пункт было еще сильнее, чем взаимодействие сорт-сезон года, что связано с очень большой изменчивостью урожая по географическим пунктам. Высшие урожаи получены в пунктах 5 и 11, низшие - в пунктах 10 и 7. Самый высокий урожай дали сорт 4 в L-5 и сорт 3 в L-11. Сорт 6 оказался лучшим в худшем пункте 10, а сорт 2 - в пункте 7 (табл. 21.10). В целом сорта 6, 4 и 7 оказались наиболее урожайными в 8-9 из 12 географических пунктов, хотя сорт 6 был отнесен к самым низкоурожайным в L-8 и L-11, а сорт 7 - в L-3, 4, 6 и 7, что и привело к их взаимодействию. Сорта 5 и 1 были худшими во всех географических пунктах. Следовательно, взаимодействие S-L отсутствовало.
Взаимодействие другого порядка, т.е. между сортом, годом и географическим пунктом, также было достоверным (табл. 21.11). В среднем для всех сортов и географических пунктов в 1967 г. достигнут самый высокий урожай. Однако в L-1, L-2 и L-12 в 1967 г. урожай был ниже, чем в 1968 и 1969 гг., и снова сорта 4 и 6 дали в 1967 г. более высокие урожаи, чем в 1968 г. В пункте 5 сорта 6 и 7 оказались в 1968 г. менее урожайными, чем в 1969 хотя по всем остальным сортам картина была обратной. В L-7 урожай у всех сортов в 1969 г. был весьма низким, но все же сорт 1 занял первое место, а сорт 6 - одно из последних, хотя в среднем по остальным географическим пунктам и годам наблюдалась как раз обратная картина (см. табл. 21.9, 21.10, 21.11).
Можно и далее анализировать поведение каждого сорта по географическим пунктам и годам. В результате наряду с их идентичным реагированием в отдельные годы и в некоторых пунктах будет наблюдаться и специфичное реагирование. Все это показывает, насколько велико взаимодействие между сортами, годами и географическими пунктами, и этому следовало бы уделять больше внимания, чем до сих пор.
Если рассматривать территорию Югославии в целом, то можно ожидать, что взаимодействие типа сорт - географический пункт будет больше, чем взаимодействие сорт - год, тем более что опыты проводились всего лишь в течение трех лет. Однако оказывается, что изменчивость по годам варьирует больше, чем по географическим пунктам, по крайней мере в одном районе. Поэтому был проведен дисперсионный анализ отдельно для I и II территориального районов.
Территориальный район I достаточно выравнен по климату (осадки, температура, солнечная радиация и т.д.), но взаимодействие типа сорт - географический пункт здесь больше, чем взаимодействие типа сорт - год (табл. 21.12). Неожиданными были результаты анализа и в территориальном районе II. Географические пункты Вальево, Крагуевац и Заечар взяты как один район, чтобы иметь больше степеней свободы, хотя каждый из этих пунктов, особенно Заечар, представляет собой отдельный район. Однако здесь взаимодействие типа сорт - географический пункт было значительно меньшим, чем взаимодействие типа сорт - год (табл. 21.13), т.е. в противоположность территориальному району I.
В литературе есть некоторые данные, указывающие, что взаимодействие типа сорт-год больше взаимодействия типа сорт-географический пункт. Зависит это, разумеется, от того, насколько велики климатические различия территориальных районов, представляющих тот или иной географический пункт. В Югославии Андрелкович провел дисперсионный анализ урожайности сортов пшеницы за 1969-1971 гг. по территориальным районам, который показал, что в I и II территориальных районах взаимодействие типа сорт-год было больше, чем взаимодействие типа сорт-географический пункт, а в IV (Загреб, Банья Лука, Любляна, Старше) и V (Скопле, Титоград) территориальных районах наоборот.
Полученные результаты показывают, что, с одной стороны, некоторые географические пункты, находящиеся в одном территориальном районе (Банья Лука и Старше или Скопле и Титоград), имеют большие различия по агроэкологическим условиям в сравнении с теми различиями, которые могут возникнуть между тремя последовательными годами. С другой стороны, одна трехлетняя совокупность может в достаточной степени отличаться от любых других трех лет. Далее, в течение трех различных лет в одном и том же опыте испытываются генетически различные сорта, и в результате возникают различные их взаимодействия с факторами среды.
Для проверки этого положения дополнительно проанализировали опыты 1976-1978 гг., по результатам которых были охарактеризованы 12 сортов пшеницы из 15 географических пунктов. Дисперсионный анализ показал, что в целом для территории Югославии взаимодействие типа сорт-год было больше, чем взаимодействие сорт-географический пункт (табл. 21.14), что противоречит результатам опытов за 1967-1969 гг. (см. табл. 21.8). Аналогичную картину дал и дисперсионный анализ для территориального района I, где взаимодействие типа сорт-год значительно сильнее взаимодействия сорт-географический пункт (табл. 21.15), в то время как для территориального района II данные противоположны (табл. 21.16). В территориальном районе V (Скопле, Печ, Титоград) взаимодействие типа сорт-географический пункт было слабее, в то время как для района IV (Банья Лука, Загреб, Любляна) различий между этими двумя типами взаимодействия не наблюдалось.
