Генетическая структура сорта

Поскольку сорт существует в определенных условиях окружающей среды, между ним и средой необходимо установить такие отношения, которые способствовали бы наилучшему его процветанию. Эти отношения находят свое отражение в адаптивной ценности отдельных генотипов сорта (или сорта как единого целого) и исходят из генетического состава сорта, т.е. из генетической структуры образующих его генотипов. В соответствии с генетическим составом сорта различают:
- чистые линии;
- чистые сорта;
- мультилинейные сорта;
- сортовые смеси;
- сорта-популяции;
- синтетические сорта;
- гибридные сорта;
- полиплоидные сорта;
- сорта-клоны.

Выбор селекционером любой из этих генетических структур для будущего сорта зависит от того, с каким растением - самоопылителем или перекрестником - ведется работа, для каких агроэкологических условий создается сорт и каковы потребности рынка. Все эти факторы должны быть рассмотрены, чтобы уже в самом начале селекционной программы полностью выяснить, каков желательный генотип сорта.

Чистые линии

Чистая линия представляет собой потомство одного гомозиготного самоопыленного растения. При дальнейшем его размножении получают сорт, состоящий из одного генотипа, отдельные особи которого (сколько бы их ни было) имеют тот же генотип. Уже ранее подчеркивалось, что такое состояние долго сохраняться не может, так как в ходе последовательных репродукций возникают мутации, происходит естественная гибридизация и появляются механические примеси. Если сорт содержит 95% тождественных генотипов, его практически можно считать чистой линией.

Следовательно, если решено, что новый сорт будет чистой линией, удобнее всего для его создания применить метод педигри, и у растения-самоопылителя лишь в F6 можно говорить о чистой линии. Индивидуальный отбор в дальнейших поколениях (от F7 до F10) приводит к полной гомозиготности по всем признакам.

Чистая линия растения-самоопылителя генетически идентична инбредной линии растения-перекрестника после шести поколений инбридинга. Поскольку вследствие инбридинга возникает депрессия, чистые линии применяют не ради повышения продуктивности, а почти исключительно как компоненты для производства гибридов с целью использования гетерозиса. Сорта - чистые линии в основном получают у видов-самоопылителей овощных и цветочных культур, где в большей мере удается контролировать значительное число факторов окружающей среды (высадка рассады, стеклянные и пленочные теплицы и т.д.) и где потребности рынка требуют большой фенотипической выравненности по морфологическим признакам. Сорта - чистые линии получают также у самоопыляющихся зерновых (пшеница, ячмень, рис и др.), бобовых (соя, горох, вика) и других видов, для которых создают интенсивные условия и выбирают наиболее пригодные районы для возделывания.

Чистые сорта

Чистый сорт - это совокупность очень сходных генотипов, имеющих одинаковый фенотип. У растения-самоопылителя его получают от потомства одной единственной линии, которая еще не была полностью гомозиготна; это происходит, когда в F5 или F6 отбирают фенотипически выравненную линию. Следовательно, чистый сорт есть совокупность нескольких чистых линий, которые генотипически мало отличаются друг от друга, а фенотипически очень однородны.

Поскольку чистый сорт - это не чистая линия, процесс его создания проходит несколько быстрее и уже в F4 можно методом педигри выделить линии, из которых будет отобран чистый сорт. Наибольшее число товарных сортов пшеницы, ячменя, овса, риса, сои, вики и других растений-самоопылителей, возделываемых на огромных площадях, представляет собой чистые сорта.

В какой мере чистый сорт будет «более чистым» или «менее чистым», зависит от установленных законом правил о сортовой чистоте, потребностей рынка, привычек потребителя и т.д. В районах очень интенсивного сельскохозяйственного производства необходим генетически весьма гомогенный материал, чтобы уменьшить конкуренцию между особями в густом посеве и достичь как можно большей продуктивности. В таких условиях чистый сорт очень выравнен, так как представлен небольшим числом сходных генотипов. В районах экстенсивного ведения сельскохозяйственного производства со слабо организованным семеноводством чистый сорт является «менее чистым» и состоит из большого числа сходных генотипов, точнее чистых линий.

Мультилинейные сорта

Интенсификация сельскохозяйственного производства за последние пятьдесят лет привела к большой фенотипической выравненности и генетической гомогенности сортов, к возделыванию их в монокультуре. Это существенно повысило урожайность с единицы посевной площади. В то же время подобный прогресс требует повышенных расходов на защиту посевов ввиду весьма высокой нормы высева на фоне внесения высоких доз азотных удобрений и при постоянно благоприятных условиях окружающей среды для развития болезней и вредителей. Для решения этой актуальной проблемы необходимо использовать биологический и генетический пути, чтобы постоянно держать под контролем появление и распространение болезней.

Так, Йенсен выдвинул принцип мультилинейных сортов, Борлауг осуществил подробную разработку этого принципа на примере пшеницы, а Браунинг и Фрей показали теоретическое и практическое значение создания и возделывания мультилинейных сортов.

Мультилинейный сорт - это сорт, состоящий приблизительно из 6-10 фенотипически выравненных изогенных линий, различающихся между собой тем, что они обладают различными генами устойчивости к некоторым патогенам, например к желтой ржавчине или мучнистой росе.

Для создания мультилинейного сорта берут один хороший сорт, который служит рекуррентным родителем. Его скрещивают с несколькими другими сортами, являющимися донорами различных генов устойчивости к патогену. В дальнейших поколениях проводят возвратные скрещивания с рекуррентным родителем и отбор на устойчивость каждой линии-донора. После 5-6 возвратных скрещиваний получают почти изогенные линии, по типу напоминающие рекуррентного родителя, но различающиеся по устойчивости к расам данного патогена.

Принцип создания мультилинейных сортов известен уже достаточно давно, однако примеров их возделывания на практике еще немного. Один из самых старых и наилучшим образом проверенных примеров - это выращивание нескольких мультилинейных сортов овса в штате Айова, США. Родословная одного из них приведена в таблице 21.1.

Мультилинейный сорт Multiline Е74 составлен из шести изолиний, замещенных на 4-22% (табл. 21.1). Линии различаются по устойчивости к трем преобладающим расам Puccinia coronata f. avenae и по некоторым другим признакам, так как в ряде случаев проведено шесть, а в отдельных случаях только четыре или пять возвратных скрещиваний, что явилось решающим условием в установлении процента замещенности отдельных линий.

Только 78% растений Multiline Е74 обладают устойчивостью к расе 326, к остальным двум расам устойчиво почти 100% растений. По мнению Фрея с соавт., чтобы избежать превышения порога вредоносности, достаточно 60%-ной устойчивости к любой расе.

Семена каждой изолинии размножают отдельно в количествах, необходимых согласно проценту замещенности в мультилинии. За время широкого возделывания мультилинии в производстве идет развитие патогена и появляются новые его расы, на основе чего и проводят замещение отдельных изолиний.

С 1968 г. в США передано в производство 13 мультилинейных сортов овса, ежегодно занимающих около 400 тыс. га и до сегодняшнего дня еще не испытывающих экономического ущерба от корончатой ржавчины.

В рамках программы CIMMYT (Мексика) мультилинейные сорта пшеницы, которые были бы распространены в производстве, пока не созданы. Главная трудность здесь заключается в том, что сделана попытка передать устойчивость к нескольким видам патогенов (листовая и стеблевая ржавчины, мучнистая роса, септориоз); кроме того, трудно использовать различных родителей-доноров и полностью заместить рекуррентного родителя (в данном случае Siete Cerros).

В штате Пенджаб (Индия) д-ру Гиллу с сотр. удалось передать в производство несколько мультилинейных сортов пшеницы, созданных на основе сортов Kalyansona и PV18. Эти сорта обладают устойчивостью к желтой и листовой ржавчине и в среднем за два года дали более высокий и стабильный урожай, особенно в 1975/76 г., чем чистый сорт Kalyansona или PV18 (табл. 21.2).

Мультилинейные сорта задуманы почти исключительно для генетической борьбы с патогенами. В посеве, состоящем из различающихся по устойчивости генотипов, снижается плотность первоначального инокулюма (х0) и степень вирулентности (r) патогена. Это, с одной стороны, сдерживает снижение продуктивности под влиянием болезни и, с другой, увеличивает продолжительность срока устойчивости сорта к патогену.

И все же мультилинейные сорта не получили распространения в производстве, несмотря на то что их применение оказывается самым успешным в борьбе с болезнями, доставляющими самые крупные неприятности в селекции и в наибольшей мере снижающими продуктивность культурных растений. Основные причины состоят в трудностях формирования линий, необходимых для создания мультилинейного сорта, их поддержания и замещения. Более того, за период, пока мультилинейный сорт обеспечит устойчивую урожайность на уровне сорта - рекуррентного родителя, будет создан новый сорт, по урожайности превышающий рекуррентного родителя. Особую сложность представляет производство сортовых семян. В странах с длительной традицией семеноводства чистых сортов переориентация на производство семян «нечистых сортов» идет очень медленно, поскольку контроль за ним осуществлять весьма трудно и, кроме того, при этом возможны злоупотребления.

Сортосмеси

Сортосмесь представляет собой механическое объединение в определенном соотношении двух или более чистых сортов и высев таких семян в производственных условиях. Следовательно, сортосмесь составлена из различных генотипов, намного больше отличающихся друг от друга, чем в случае с мультилинейным сортом.

Необходимость в создании сортосмеси возникает, когда факторы окружающей среды в большинстве являются лимитирующими и нет сортов, которые им могут противостоять. Так случилось в Югославии, когда в 60-е годы ни один из ввезенных в страну итальянских сортов пшеницы не оказался в достаточной степени зимостойким. Пришлось испытывать ценность двойных и тройных смесей из сортов, различавшихся по устойчивости к низким температурам, полеганию, ржавчине и мучнистой росе. Оказавшиеся зимостойкими сорта (San Pastore, Elia) дали большее число растений и колосьев на 1 м2, хотя были высеяны в том же соотношении, что и сорта со слабой зимостойкостью (Fortunato и Мага), и соответственно значительно более высокую общую прибавку урожая по сравнению с последними (табл. 21.3). Урожай сортосмесей был на уровне среднего по чистым сортам. Большинством других исследований также доказано, что сортосмеси находятся на уровне урожайности лучших сортов или средней урожайности чистых сортов.

В условиях интенсивного производства, располагающего большим сортиментом, сортосмеси используются редко. Большее применение они находят при возделывании кормовых трав и бобовых, где высевают даже смеси различных видов, чтобы использовать различия по продуктивности биомассы в первый и остальные годы жизни, по отдельным укосам и т.д.

Сорта-популяции

Сорт-популяция представляет собой совокупность очень большого числа различных генотипов, которые чаще всего обнаруживают в какой-либо естественной или местной популяции. Если речь идет о культурах-самоопылителях, то можно утверждать, что любой присутствующий в такой популяции генотип находится в гомозиготном состоянии с определенной частотой. Если же речь идет о растениях-перекрестниках, то в этом случае часть генотипов находится в гомозиготном, а часть - в гетерозиготном состоянии с определенной частотой и между ними может наступить состояние равновесия ввиду имеющей место в популяции системы свободного размножения.

Сорта-популяции создают у растений-перекрестников, где биологически невозможно или экономически нерентабельно выводить гибридные сорта или некоторые другие формы. Это относится к отдельным видам злаковых трав и кормовым бобовым.

Синтетические сорта

Синтетический сорт - это совокупность нескольких различных генотипов, созданная человеком с помощью определенных методов плановым путем. Это касается главным образом таких растений-перекрестников, как кукуруза, люцерна и др. С применением рекуррентного отбора созданы многие синтетические популяции кукурузы, например Iowa State Stiff Stalk (SSSIII), Iowa Long Ear Synthetis (BSLE), Alph, BsCB1, BSSS(HT) и многие другие.

Синтетические сорта кукурузы в основном служили для получения лучших инбредных линий и создания гибридов; многие синтетики, выделившиеся своей урожайностью, нашли непосредственное применение в производстве. Если бы гибриды не создавали некоторых затруднений (например, восприимчивость к болезням и вредителям), то неизбежно возник бы вопрос: действительно ли синтетические сорта per se имеют такую же урожайность, как и гибриды? Ведь на работу с ними затрачивается столько же труда и средств, сколько и на работу с гибридами. В этой связи были проведены многочисленные опыты, на которые ссылаются Дувик и Браун; они убедительно показали превосходство гибридов над синтетиками (табл. 21.4). По мнению этих авторов, синтетики менее продуктивны, поскольку у них отбор проводится главным образом по урожайности, в то время как у гибридов наряду с урожайностью отбор идет и по другим признакам, например по качеству зерна, устойчивости к болезням и вредителям и т.д.

Гибридные сорта

Гибридные сорта представляют собой поколение F1 от скрещивания двух самоопыленных или инбредных линий (АxВ) или же популяцию, образовавшуюся от скрещивания трех (АxВ)xС или четырех (AxB)x(CxD) родительских форм. Гибридные сорта выводят из-за их гибридной мощности (гетерозиса), часто проявляющейся при скрещивании генетически различных самоопыленных линий или сортов. При использовании F1 простых гибридов гибридные сорта всегда гетерозиготны, но все особи их практически имеют один и тот же генотип. В остальных случаях гибридные сорта состоят из различных генотипов.

Поскольку у таких видов-перекрестников, как рожь и некоторые злаковые травы, трудно создавать инбредные линии, а производство гибридных семян нерентабельно, так как оно проводится вручную, гибридные сорта создают при свободном переопылении различных сортов, собранных в смесь. В результате такой гибридный сорт представляет не один генотип, а смесь различных гетерозиготных и гомозиготных генотипов.

Всякое последующее поколение растений-перекрестников отличается от предыдущего, поэтому по мере возможности пытаются получать гибриды F1. В таком случае, с одной стороны, используют гибридную мощность, доходящую у синтетических сортов до своего проявления только частично, и с другой, полностью держат под контролем организацию семеноводства.

Максимальное состояние гетерозиготности, в котором находятся гибридные сорта, обеспечивает им в различных условиях обитания огромную приспособляемость и пластичность, что является еще одним преимуществом все более широкого их использования. О гибридах многих сельскохозяйственных культур уже шла речь в главе 16.

Сорта-полиплоиды

Полиплоидные сорта могут различаться генотипически в зависимости от уровня плоидности и генетической структуры диплоидов, от которых они произошли. Например, тетраплоидные сорта ржи, гречихи, клевера красного гетерозиготны в наибольшей степени, так как диплоидные сорта, от которых они получены, тоже были в большинстве своем гетерозиготными. Что же касается таких триплоидов, как сахарная свекла, арбуз и т.д., та они гетерозиготны по большинству генных локусов и поэтому проявляют не только эффект плоидности, но и эффект гибридной мощности. Благодаря такому двойному преимуществу создание полиплоидов на разных уровнях плоидности, или хромосомная инженерия, приобретает все большее значение в селекции.

Сорта-клоны

У ряда видов растений сорта могут быть получены вегетативным путем, или клонированием. Если клоны происходят от одного единственного маточного штамба, то сорта будут гомогенными и все образовавшиеся штамбы деревьев будут иметь сходный генотип, за исключением того случая, когда в почках и ветвях возникают мутации. Если же клоны происходят от разных маточных штамбов, то сорта будут гетерогенными, т.е. состоять из различных генотипов. В зависимости от различий в генетической структуре сорта-клоны по-разному реагируют на факторы окружающей среды.