Анализ ценности компонентов вариансы
Для более полного представления о долевом участии генотипа и факторов среды в реализации фенотипа следует рассмотреть расчет ценности компонентов вариансы по формулам из таблицы 21.7. Для целого опыта, включающего семь сортов и поставленного в 12 географических пунктах в 1967-1969 гг., от общей изменчивости урожая зерна на долю чистой генетической изменчивости, т.е. на генетические различия между сортами, приходится 13,8%, на взаимодействие сортов с факторами среды - 31,7%, при этом наибольшая доля изменчивости обусловлена случайными факторами среды и ошибкой опыта - 54,5% (см. табл. 21.8).
Результаты F-теста показали, что взаимодействие первого порядка S-G и S-L получают так же, как и взаимодействие второго порядка S-G-L, однако величина вариансы S-G и S-L незначительна по сравнению с вариансой S-G-L (см. табл. 21.8). Изменчивость по годам и между географическими пунктами весьма велика, поскольку территория Югославии агроэкологически различна и взаимодействия между годами и географическими пунктами (G-L) очень сильны, что, в свою очередь, сказывается на взаимодействии S-G-L (см. табл. 21.8 и 21.14).
Если рассматривать более узкий территориальный район, то можно ожидать, что генетические различия между сортами проявятся сильнее, а долевое участие факторов среды в общей изменчивости урожайности уменьшится. Действительно, в территориальном районе I за 1967-1969 гг. величина генотипической вариансы составила 23,1%, а величина вариансы ошибки - 28,7% (см. табл. 21.12). В территориальном районе II структура компонентов вариансы в значительной степени иная, и тем не менее наибольший процент также приходится на взаимодействие S-G-L (см. табл. 21.13).
Далее нужно подчеркнуть, что вследствие существующих между сортами генетических различий величина компонентов вариансы в опытах 1967-1969 гг. была больше, чем в опытах 1976-1978 гг. (см. табл. 21.8 и 21.14). Это согласуется и со всеми остальными данными, поскольку в 1967-1969 гг. испытаны новые высокопродуктивные сорта (NS-611, OSK-6.9/11, KG-1081), значительно превосходившие по урожайности стандартный сорт Libellula и особенно Безостую 1 (см. табл. 21.9). В то же время в 1976-1978 гг. новые высокоурожайные сорта испытывали в сравнении с новыми стандартами Zlatna dolina и Partizanka, более урожайными, чем предыдущие стандарты (табл. 21.17).
Выводы о взаимодействии сорт - среда
Дисперсионный анализ урожайности зерна сортов пшеницы показал, что изменчивость урожая в наибольшей мере обусловлена взаимодействием между сортом и факторами окружающей среды (географические пункты, годы), затем случайными и неопределенными факторами (объективные и субъективные ошибки в агротехнике и при проведении опыта) и в наименьшей степени генетическими различиями в урожайности между сортами (см. табл. 21.8 и 21.14). Последнее может казаться несколько необычным, и тем не менее следует подчеркнуть, что сорта пшеницы или какой-либо другой культуры, испытывающиеся в одном и том же опыте, достаточно близки по своему потенциалу продуктивности и чаще всего генетически отличаются друг от друга не более чем на 5-20%.
Если же стандартные сорта созданы на высоком уровне в предшествующий временной период, то только с такими из них и нужно проводить сравнение. При селекции на высоком уровне различия генетического потенциала продуктивности в пределах 1% оказываются весьма значительными и приносят огромную экономическую прибыль производству.
Собственно говоря, из-за этих относительно небольших различий между сортами и сильного влияния факторов среды селекционерам действительно довольно трудно отбирать лучшие по урожаю сорта за испытание в течение 2-3 лет. Поэтому трехлетние испытания новых сортов в большом числе географических пунктов, как это делает комиссия по регистрации сортов растений, дают наиболее исчерпывающую информацию о поведении сортов в разных климатических и агротехнических условиях.
Два сорта могут иметь одинаковый генетический потенциал продуктивности, но если они различаются по зимостойкости, устойчивости к болезням, скороспелости, то их взаимодействие с географическим пунктом и годом будет различным, и отсюда возникает высокая доля участия компонентов вариансы вследствие взаимодействия типа сорт-год-географический пункт (см. табл. 21.8 и 21.14).
Поскольку один трехлетний период может отличаться от другого, а более трех лет испытывать сорта нецелесообразно, так как это замедляет внедрение в производство лучших сортов, испытания в большом числе различных географических пунктов (что характерно для приведенного случая, когда рассматривалась вся территория Югославии) могут в известном смысле заменить число лет испытания. Такая замена не означает, что сорт вместо трехлетнего периода нужно испытывать только год или два; сорта, давшие уже в 1-й год достоверно более низкий, чем у стандарта, средний урожай по всем географическим пунктам, можно удалить из дальнейших испытаний без риска ошибки. Это относится к сортам 5 и 7 в опыте 1967-1969 гг. (см. табл. 21.9) и сортам 4 и 7 в опыте 1976-1978 гг. (см. табл. 21.17), что полностью подтвердили испытания последних двух лет. Вместо выбракованных следует включать новые сорта и таким образом добиваться преждевременного выделения лучших генотипов. Ранее такие же данные были получены Шутцем и Бернардом (1967) при испытании сортов сои в различных территориальных районах США и многими другими исследователями.
Наряду с быстрой выбраковкой низкоурожайных образцов сорта, которые в первые два года дают достоверно высокие урожаи по всем географическим пунктам в сравнении со стандартом, разрешено преждевременно внедрять в производство еще до завершения трехлетнего испытания и официальной их регистрации. Это было сделано с сортами 6 и 4 по данным опыта 1967-1969 гг. (см. табл. 21.8) и сортами 10 и 6 по опытам 1976-1978 гг. (см. табл. 21.17).
Несмотря на наличие сильного взаимодействия между сортами и географическими пунктами, до сегодняшнего дня не было случая, чтобы комиссия зарегистрировала какой-то сорт для производственного использования только в одном, а не в другом территориальном районе. Это является следствием сильного взаимодействия между сортом и годом, даже при условии преждевременного ограничения на внедрение новых сортов без достаточных аргументов.
Независимо от признания на основе испытаний комиссии выбор лучшего сорта, подлинная проверка его ценности начинаются только в период широких производственных испытаний. Например, сорт NS-611 (Sava) быстро и широко распространился за период с 1970 по 1980 г. и стал ведущим, a OSK-6.9/11 (Slavonka), не уступавший по урожайности сорту Sava, не получил массового признания со стороны производства прежде всего из-за слабой зимостойкости и низкого качества зерна. Другие зарегистрированные сорта совсем не попали в производство, так как имели слабую устойчивость к полеганию или болезням и не были пригодны для возделывания в условиях интенсивного производства.
Сорт, обладающий свойствами, с помощью которых можно было бы противостоять всем лимитирующим факторам окружающей среды, создать нельзя. В связи с этим влияние отрицательного взаимодействия типа сорт-год или сорт-географический пункт можно преодолеть, выращивая большое число сортов в одной области или одном территориальном районе. Необходимо также использовать влияние положительного взаимодействия типа сорт-год и сорт-географический пункт, т.е. способность данного сорта активнее использовать большое количество осадков или повышенные дозы азота, успешнее противостоять поражению болезнями и т.д. На примере ведущих сортов, широко возделываемых в Воеводине, можно наблюдать проявление взаимодействия типа сорт-год (рис. 21.2). Сорт Libellula имеет больший генетический потенциал продуктивности, чем Безостая 1, но из-за слабой устойчивости к низким температурам в 1970 г. дал только незначительную прибавку урожая, а в 1972 г. - даже более низкий урожай, чем Безостая 1. Из-за сильной восприимчивости к мучнистой росе и фузариозу Безостая 1 в 1973 г. сформировала низкий урожай, в то время как Libellula и Sava - очень высокий.
Исходя из вышеизложенного, можно сказать, что возделывание большого числа сортов или гибридов в одной области приводит к лучшему использованию ими разнообразных почвенно-климатических и агротехнических условий и к более надежной сопротивляемости лимитирующим факторам окружающей среды (температура, болезни и т.д.), что в конечном итоге позволяет получать высокие и стабильные урожаи.